Класс Сосальщики Trematoda
Класс Сосальщики включает около 4000 видов. Все они паразиты. Форма тела большинства сосальщиков листовидная. В процессе адаптации к паразитизму выработались мощные присоски — органы прикрепления. Многие сосальщики, кроме того, имеют мелкие шипики, покрывающие все тело и облегчающие им прикрепление к хозяину. Мелкие виды имеют пищеварительную систему в форме мешка или двух слепо замкнутых каналов. У крупных видов пищеварительная система сильно разветвлена и наряду с собственно пищеварением выполняет также транспортную функцию, перераспределяя по организму продукты пищеварения. В остальном сосальщики повторяют организацию плоских червей, описанных выше (рис. 20.1).
Рис. 20.1.
Организация сосальщиков: 1—ротовая присоска, 2—мужские
и женские половые отверстия; 3—семенники; 4—мочевой пузырь; 5—ветви кишечника, 6—желточники;
6—яичник; 8—брюшная присоска
Сосальщики резко обособлены от других плоских червей
своеобразием жизненного цикла, в
котором имеет место закономерное чередование поколений, способов размножения и
хозяев (рис. 20.2). Половозрелая стадия
всегда паразитирует в организме позвоночных животных. Выделяемое яйцо для
успешного развития обычно должно попасть в воду. Из него выходит личинка — мирацидий, — снабженная светочувствительными глазками
и ресничками, с помощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно
способна активно отыскивать промежуточных хозяев, используя фото-, гео- и
хемотаксис.
Мирадиции попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь личинка превращается в материнскую спороцисту — стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. В ней развиты почти исключительно органы женской половой системы, благодаря которым она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий. Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.
Рис. 20.2.
Цикл развития сосальщиков:
1—половозрелая форма
в окончательном хозяине, 2—яйцо и мирацидий в воде, 3— личинки, размножающиеся
партеногенетически в моллюске, 4—церкарий в воде, 5—метацеркарий
во втором промежуточном хозяине
В первом случае церкарий либо самостоятельно
внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются
проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церкарий
отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют
в них покоящиеся стадии — инцистированные метацеркарий. Церкарий в
отличие от мирацидиев не обладают хемотаксисом, а использование только гео- и
фототаксиса, а также инцистирование на траве не позволяют им находить
специфичных хозяев. Поэтому основная масса церкариев погибает либо не найдя
хозяев вообще, либо попав в организмы таких видов, развитие в которых
невозможно. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного
хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут
половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.
Отсутствие свободноживущих видов в классе Сосальщики
на фоне общего примитивизма их организации, сложный цикл развития, в котором
участвуют специфические промежуточные и основные хозяева, огромная
плодовитость, достигающаяся разными способами размножения, и сохранившаяся
связь с водной средой обитания свидетельствуют о древности паразитического
образа жизни этих организмов. Среди хозяев сосальщиков наиболее специфичными
являются именно моллюски: для каждого вида паразита, обитающего на стадии мариты нередко у нескольких видов
основных хозяев, первым промежуточным хозяином практически всегда является
только один вид улиток.
Это означает, что на протяжении эволюции между
сосальщиками и моллюсками возникли наиболее совершенные взаимные адаптации. Моллюски
были, вероятно, первыми и единственными хозяевами сосальщиков еще в период,
предшествующий возникновению позвоночных. Об этом свидетельствует также
сохранившийся в цикле развития сосальщиков партеногенез — рудиментарная форма полового
размножения, — проходящий именно в
организме моллюсков. Наряду с этими чертами в цикле развития имеются такие
признаки, которые указывают на рекапитуляции свободного образа жизни:
обязательный выход яиц во внешнюю среду и наличие активно плавающих
расселительных стадий с органами чувств —
мирацидиев и церкарий.
Возникновение и дальнейший биологический и
морфофизиологи-ческий прогресс позвоночных, освоивших все благоприятные для
жизни среды, открыли и сосальщикам широкие возможности адаптивной эволюции за
счет приспособления к новым хозяевам. Адаптации сосальщиков к позвоночным как к
новым средам обитания не ограничились только использованием их широкого
видового разнообразия. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых
разнообразных органах, тканях и системах —
от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов внутренних органов.
Однако большинство сосальщиков-паразитов человека
обитает в пищеварительной системе; некоторые виды живут в легких, другие — в кровеносных сосудах брюшной полости и
малого таза. Человек заражается сосальщиками в зависимости от вида разными
способами: при контакте с водой и проникновении церкарий через кожу, при
поедании продуктов животного происхождения с метацеркариями и при употреблении
растений в пищу, если на их листьях инцистированы церкарии паразитов.
После попадания в организм человека большинство
сосальщиков осуществляют сложные миграции по пути к органам своей окончательной
локализации. Миграция происходит по кровеносным сосудам, непосредственно по
пространствам между органами и по полости тела. Во время миграции сосальщики
вызывают у хозяина тяжелые интоксикации и аллергические состояния, но
диагностировать заболевание в этот момент крайне сложно. Заболевания,
вызываемые сосальщиками, называют трематодозами.
Для диагностики трематодозов
используют методы обнаружения яиц в фекалиях, моче или мокроте в зависимости от
локализации паразитов, а также аллергические пробы.
В связи с тем что сосальщики, обитающие у человека,
поражают также и ряд других видов млекопитающих, соответствующие трематодозы
относят к природно-очаговым зоонозным заболеваниям, поэтому их полная
ликвидация практически невозможна.
В зависимости от особенностей цикла развития
сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие группы: 1) развивающиеся с одним промежуточным хозяином
и обитающие в пищеварительной системе; 2)
развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах; 3) развивающиеся с двумя промежуточными
хозяевами.